Sammanfattning: Grönsaksplantor är det första steget i grönsaksproduktion, och plantornas kvalitet är mycket viktig för avkastningen och kvaliteten på grönsakerna efter plantering. Med den kontinuerliga förfiningen av arbetsfördelningen inom grönsaksindustrin har grönsaksplantor gradvis bildat en oberoende industrikedja och tjänat grönsaksproduktionen. Påverkade av dåligt väder möter traditionella planteringsmetoder oundvikligen många utmaningar, såsom långsam tillväxt av plantor, långbent tillväxt samt skadedjur och sjukdomar. För att hantera långbenta plantor använder många kommersiella odlare tillväxtregulatorer. Det finns dock risker för plantstyvhet, livsmedelssäkerhet och miljöföroreningar med användning av tillväxtregulatorer. Förutom kemiska kontrollmetoder, även om mekanisk stimulering, temperatur- och vattenkontroll också kan spela en roll för att förhindra långbent tillväxt hos plantor, är de något mindre praktiska och effektiva. Under inverkan av den globala nya Covid-19-epidemin har problemen med produktionsstyrningssvårigheter orsakade av arbetskraftsbrist och stigande arbetskraftskostnader inom plantindustrin blivit mer framträdande.

Med utvecklingen av belysningsteknik har användningen av artificiellt ljus för odling av grönsaksplantor fördelarna med hög planteffektivitet, färre skadedjur och sjukdomar samt enkel standardisering. Jämfört med traditionella ljuskällor har den nya generationen LED-ljuskällor egenskaper som energibesparing, hög effektivitet, lång livslängd, miljöskydd och hållbarhet, liten storlek, låg värmestrålning och liten våglängdsamplitud. Den kan formulera lämpligt spektrum enligt plantornas tillväxt- och utvecklingsbehov i växthusmiljöer och noggrant kontrollera plantornas fysiologiska och metaboliska processer, samtidigt som det bidrar till en föroreningsfri, standardiserad och snabb produktion av grönsaksplantor och förkortar plantcykeln. I södra Kina tar det cirka 60 dagar att odla paprika- och tomatplantor (3-4 riktiga blad) i plastväxthus och cirka 35 dagar för gurkplantor (3-5 riktiga blad). Under växthusförhållanden tar det bara 17 dagar att odla tomatplantor och 25 dagar för paprikaplantor under en fotoperiod på 20 timmar och en PPF på 200-300 μmol/(m2•s). Jämfört med den konventionella plantodlingsmetoden i växthus förkortade användningen av LED-plantfabrikens plantodlingsmetod gurkans tillväxtcykel avsevärt med 15–30 dagar, och antalet honblommor och frukter per planta ökade med 33,8 % respektive 37,3 %, och det högsta utbytet ökade med 71,44 %.

När det gäller energieffektivitet är energieffektiviteten i växthus högre än i växthus av Venlo-typ på samma latitud. Till exempel, i en svensk växthusfabrik krävs 1411 MJ för att producera 1 kg torrsubstans sallad, medan 1699 MJ krävs i ett växthus. Men om man beräknar den elektricitet som krävs per kilogram torrsubstans för sallad behöver växthuset 247 kWh för att producera 1 kg torrsubstans sallad, och växthusen i Sverige, Nederländerna och Förenade Arabemiraten behöver 182 kWh, 70 kWh respektive 111 kWh.

Samtidigt kan man i fabriken genom användning av datorer, automatisk utrustning, artificiell intelligens och annan teknik noggrant kontrollera de miljöförhållanden som är lämpliga för plantodling, eliminera begränsningarna i naturliga miljöförhållanden och uppnå intelligent, mekaniserad och årlig stabil plantproduktion. Under senare år har plantor från fabriker använts i kommersiell produktion av bladgrönsaker, fruktgrönsaker och andra ekonomiska grödor i Japan, Sydkorea, Europa, USA och andra länder. De höga initialinvesteringarna i fabriker, höga driftskostnader och enorma energiförbrukning i systemet är fortfarande flaskhalsar som begränsar främjandet av plantodlingsteknik i kinesiska fabriker. Därför är det nödvändigt att ta hänsyn till kraven på hög avkastning och energibesparing när det gäller ljushanteringsstrategier, etablering av grönsakstillväxtmodeller och automationsutrustning för att förbättra de ekonomiska fördelarna.

I den här artikeln granskas LED-ljusmiljöns inverkan på tillväxten och utvecklingen av grönsaksplantor i växthus under senare år, med perspektiv på forskningsinriktningen för ljusreglering av grönsaksplantor i växthus.

1. Effekter av ljusmiljö på tillväxt och utveckling av grönsaksplantor

Som en av de viktigaste miljöfaktorerna för växters tillväxt och utveckling är ljus inte bara en energikälla för växter att utföra fotosyntes, utan också en viktig signal som påverkar växternas fotomorfogenes. Växter känner av signalens riktning, energi och ljuskvalitet genom ljussignalsystemet, reglerar sin egen tillväxt och utveckling och reagerar på ljusets närvaro eller frånvaro, våglängd, intensitet och varaktighet. För närvarande kända växtfotoreceptorer inkluderar minst tre klasser: fytokromer (PHYA~PHYE) som känner av rött och långt rött ljus (FR), kryptokromer (CRY1 och CRY2) som känner av blått och ultraviolett A, och element (Phot1 och Phot2), UV-B-receptorn UVR8 som känner av UV-B. Dessa fotoreceptorer deltar i och reglerar uttrycket av relaterade gener och reglerar sedan livsaktiviteter såsom växtfrögroning, fotomorfogenes, blomningstid, syntes och ackumulering av sekundära metaboliter samt tolerans mot biotiska och abiotiska stressfaktorer.

2. Inverkan av LED-ljusmiljön på fotomorfologisk etablering av grönsaksplantor

2.1 Effekter av olika ljuskvalitet på fotomorfogenes hos grönsaksplantor

De röda och blå områdena i spektrumet har hög kvanteffektivitet för fotosyntes i växtblad. Långvarig exponering av gurkblad för rent rött ljus kommer dock att skada fotosystemet, vilket resulterar i fenomenet "rött ljussyndrom", såsom hämmad stomatalrespons, minskad fotosyntetisk kapacitet och kväveanvändningseffektivitet samt tillväxthämning. Under låg ljusintensitet (100±5 μmol/(m2•s)) kan rent rött ljus skada kloroplasterna i både unga och mogna gurkblad, men de skadade kloroplasterna återfanns efter att de bytte från rent rött ljus till rött och blått ljus (R:B= 7:3). Tvärtom, när gurkplantorna bytte från den röd-blå ljusmiljön till den rent röda ljusmiljön, minskade inte fotosyntetisk effektivitet signifikant, vilket visar anpassningsförmågan till den röda ljusmiljön. Genom elektronmikroskopanalys av bladstrukturen hos gurkplantor med "rött ljussyndrom" fann experimenten att antalet kloroplaster, storleken på stärkelsegranulerna och tjockleken på granulerna i bladen under rent rött ljus var signifikant lägre än de under behandling med vitt ljus. Blått ljus förbättrar ultrastrukturen och de fotosyntetiska egenskaperna hos gurkornas kloroplaster och eliminerar överdriven ansamling av näringsämnen. Jämfört med vitt ljus och rött och blått ljus främjade rent rött ljus hypokotylförlängning och kotyledonutvidgning hos tomatplantor, ökade plantans höjd och bladyta avsevärt, men minskade fotosyntetisk kapacitet avsevärt, reducerade Rubisco-halten och fotokemisk effektivitet, och ökade värmeavledningen avsevärt. Man kan se att olika typer av växter reagerar olika på samma ljuskvalitet, men jämfört med monokromatiskt ljus har växter högre fotosynteseffektivitet och kraftigare tillväxt i miljöer med blandat ljus.

Forskare har forskat mycket om optimering av ljuskvalitetskombinationen hos grönsaksplantor. Under samma ljusintensitet, med ökningen av förhållandet rött ljus, förbättrades planthöjden och färskvikten hos tomat- och gurkplantor avsevärt, och behandling med ett förhållande rött till blått på 3:1 hade bäst effekt. Tvärtom hämmade ett högt förhållande blått ljus tillväxten av tomat- och gurkplantor, som var korta och kompakta, men ökade innehållet av torrsubstans och klorofyll i plantornas skott. Liknande mönster observeras i andra grödor, såsom paprika och vattenmeloner. Jämfört med vitt ljus förbättrade dessutom rött och blått ljus (R:B=3:1) inte bara bladtjockleken, klorofyllhalten, fotosyntetisk effektivitet och elektronöverföringseffektiviteten hos tomatplantor avsevärt, utan även uttrycksnivåerna av enzymer relaterade till Calvincykeln, tillväxten av vegetariskt innehåll och kolhydratackumuleringen förbättrades avsevärt. Vid en jämförelse av de två förhållandena mellan rött och blått ljus (R:B=2:1, 4:1) var ett högre förhållande mellan blått ljus mer gynnsamt för att inducera bildandet av honblommor i gurkplantor och accelererade blomningstiden för honblommor. Även om olika förhållanden mellan rött och blått ljus inte hade någon signifikant effekt på färskviktsavkastningen hos grönkåls-, ruccola- och senapsplantor, minskade ett högt förhållande mellan blått ljus (30 % blått ljus) hypokotyllängden och hjärtbladsarean hos grönkåls- och senapsplantor avsevärt, medan hjärtbladsfärgen fördjupades. Därför kan en lämplig ökning av andelen blått ljus vid produktion av plantor avsevärt förkorta nodavståndet och bladarean hos grönsaksplantor, främja plantornas laterala utbredning och förbättra plantans styrkeindex, vilket bidrar till att odla robusta plantor. Under förutsättning att ljusintensiteten förblev oförändrad förbättrade ökningen av grönt ljus i rött och blått ljus avsevärt färskvikten, bladarean och planthöjden hos paprikaplantor. Jämfört med traditionella vita lysrör, förbättrades Y[II], qP och ETR hos plantorna av 'Okagi No. 1 tomat' avsevärt under röd-grön-blå (R3:G2:B5) ljusförhållanden. Tillskott av UV-ljus (100 μmol/(m2•s) blått ljus + 7% UV-A) till rent blått ljus minskade avsevärt stamförlängningshastigheten hos ruccola och senap, medan tillskott av FR var det motsatta. Detta visar också att förutom rött och blått ljus spelar även andra ljusegenskaper en viktig roll i växternas tillväxt och utveckling. Även om varken ultraviolett ljus eller FR är energikällan för fotosyntes, är båda involverade i växternas fotomorfogenes. Högintensivt UV-ljus är skadligt för växternas DNA och proteiner etc. UV-ljus aktiverar dock cellulära stressreaktioner, vilket orsakar förändringar i växternas tillväxt, morfologi och utveckling för att anpassa sig till miljöförändringar. Studier har visat att lägre R/FR inducerar skuggundvikande reaktioner hos växter, vilket resulterar i morfologiska förändringar hos växter, såsom stamförlängning, bladförtunning och minskad torrsubstansutbyte. En smal stjälk är inte en bra tillväxtegenskap för att odla starka plantor. För vanliga blad- och fruktgrönsaksplantor är fasta, kompakta och elastiska plantor inte benägna att få problem under transport och plantering.

UV-A kan göra gurkplantor kortare och mer kompakta, och avkastningen efter omplantering skiljer sig inte signifikant från kontrollplantans. Medan UV-B har en mer signifikant hämmande effekt, är den avkastningsreducerande effekten efter omplantering inte signifikant. Tidigare studier har antytt att UV-A hämmar växttillväxt och gör plantorna dvärgväxta. Men det finns växande bevis för att närvaron av UV-A, istället för att hämma grödans biomassa, faktiskt främjar den. Jämfört med det grundläggande röda och vita ljuset (R:W=2:3, PPFD är 250 μmol/(m2·s)), är den kompletterande intensiteten i rött och vitt ljus 10 W/m2 (cirka 10 μmol/(m2·s)). UV-A från grönkål ökade biomassan, internodlängden, stjälkdiametern och växtkronans bredd hos grönkålsplantor avsevärt, men den främjande effekten försvagades när UV-intensiteten översteg 10 W/m2. Dagligt 2 timmars UV-A-tillskott (0,45 J/(m2•s)) kan avsevärt öka plantans höjd, hjärtbladsarea och färskvikt hos 'Oxheart'-tomatplantor, samtidigt som H2O2-innehållet i tomatplantorna minskas. Man kan se att olika grödor reagerar olika på UV-ljus, vilket kan vara relaterat till grödornas känslighet för UV-ljus.

För odling av ympade plantor bör stjälklängden ökas på lämpligt sätt för att underlätta ympning av grundstammar. Olika intensiteter av FR hade olika effekter på tillväxten av tomat-, paprika-, gurka-, kalebass- och vattenmelonplantor. Tillskott av 18,9 μmol/(m2•s) av FR i kallt vitt ljus ökade signifikant hypokotyllängden och stjälkdiametern hos tomat- och paprikaplantor; FR på 34,1 μmol/(m2•s) hade bäst effekt på att främja hypokotyllängden och stjälkdiametern hos gurka-, kalebass- och vattenmelonplantor; högintensiv FR (53,4 μmol/(m2•s)) hade bäst effekt på dessa fem grönsaker. Hypokotyllängden och stjälkdiametern hos plantorna ökade inte längre signifikant och började visa en nedåtgående trend. Paprikaplantornas färskvikt minskade signifikant, vilket indikerar att FR-mättnadsvärdena för de fem grönsaksplantorna alla var lägre än 53,4 μmol/(m2•s), och FR-värdet var signifikant lägre än för FR. Effekterna på tillväxten av olika grönsaksplantor är också olika.

2.2 Effekter av olika dagsljusintegraler på fotomorfogenes hos grönsaksplantor

Dagsljusintegralen (DLI) representerar den totala mängden fotosyntetiska fotoner som tas emot av växtytan under en dag, vilket är relaterat till ljusintensitet och ljustid. Beräkningsformeln är DLI (mol/m2/dag) = ljusintensitet [μmol/(m2•s)] × Daglig ljustid (h) × 3600 × 10-6. I en miljö med låg ljusintensitet reagerar växter på en miljö med svagt ljus genom att förlänga stjälk- och internodlängden, öka växthöjden, bladskaftlängden och bladytan, samt minska bladtjockleken och nettofotosynteshastigheten. Med ökande ljusintensitet, förutom för senap, minskade hypokotyllängden och stjälkförlängningen hos ruccola-, kål- och grönkålsplantor avsevärt under samma ljuskvalitet. Det kan ses att ljusets effekt på växttillväxt och morfogenes är relaterad till ljusintensitet och växtart. Med ökningen av DLI (8,64~28,8 mol/m2/dag) blev gurkplantornas växttyp korta, starka och kompakta, och den specifika bladvikten och klorofyllinnehållet minskade gradvis. 6~16 dagar efter sådd av gurkplantorna torkade bladen och rötterna. Vikten ökade gradvis och tillväxthastigheten accelererade gradvis, men 16 till 21 dagar efter sådd minskade tillväxthastigheten för blad och rötter hos gurkplantorna avsevärt. Förbättrad DLI främjade nettofotosynteshastigheten hos gurkplantor, men efter ett visst värde började nettofotosynteshastigheten minska. Därför kan val av lämplig DLI och användning av olika kompletterande ljusstrategier vid plantornas olika tillväxtstadier minska energiförbrukningen. Halten av lösligt socker och SOD-enzym i gurka- och tomatplantor ökade med ökande DLI-intensitet. När DLI-intensiteten ökade från 7,47 mol/m2/dag till 11,26 mol/m2/dag ökade halten av lösligt socker och SOD-enzym i gurkplantor med 81,03 % respektive 55,5 %. Under samma DLI-förhållanden, med ökningen av ljusintensiteten och förkortningen av ljustiden, hämmades PSII-aktiviteten hos tomat- och gurkplantor, och att välja en kompletterande ljusstrategi med låg ljusintensitet och lång varaktighet var mer gynnsam för odling av högt plantindex och fotokemisk effektivitet hos gurk- och tomatplantor.

Vid produktion av ympade plantor kan en miljö med svagt ljus leda till en minskning av de ympade plantornas kvalitet och en ökning av läkningstiden. Lämplig ljusintensitet kan inte bara förbättra bindningsförmågan hos den ympade läkningsplatsen och förbättra indexet för starka plantor, utan också minska nodpositionen hos honblommor och öka antalet honblommor. I växtfabriker var en DLI på 2,5-7,5 mol/m2/dag tillräckligt för att möta läkningsbehovet hos ympade tomatplantor. Kompaktheten och bladtjockleken hos ympade tomatplantor ökade avsevärt med ökande DLI-intensitet. Detta visar att ympade plantor inte kräver hög ljusintensitet för läkning. Därför, med hänsyn till energiförbrukning och planteringsmiljö, kommer valet av lämplig ljusintensitet att bidra till att förbättra de ekonomiska fördelarna.

3. Effekter av LED-ljusmiljön på stressmotståndet hos grönsaksplantor

Växter tar emot externa ljussignaler genom fotoreceptorer, vilket orsakar syntes och ackumulering av signalmolekyler i växten, vilket förändrar tillväxten och funktionen hos växtorganen och i slutändan förbättrar växtens motståndskraft mot stress. Olika ljuskvaliteter har en viss främjande effekt på förbättringen av köldtolerans och salttolerans hos plantor. Till exempel, när tomatplantor fick ljustillskott i 4 timmar på natten, jämfört med behandling utan extra ljus, kunde vitt ljus, rött ljus, blått ljus och rött och blått ljus minska elektrolytpermeabiliteten och MDA-innehållet hos tomatplantor och förbättra köldtoleransen. Aktiviteten hos SOD, POD och CAT i tomatplantorna under behandling med 8:2 rött-blått-förhållandet var signifikant högre än vid andra behandlingar, och de hade högre antioxidantkapacitet och köldtolerans.

Effekten av UV-B på sojabönors rottillväxt är huvudsakligen att förbättra växternas stressresistens genom att öka innehållet av rot-NO och ROS, inklusive hormonsignalmolekyler som ABA, SA och JA, och hämma rotutveckling genom att minska innehållet av IAA, CTK och GA. Fotoreceptorn för UV-B, UVR8, är inte bara involverad i att reglera fotomorfogenes, utan spelar också en nyckelroll i UV-B-stress. Hos tomatplantor medierar UVR8 syntesen och ackumuleringen av antocyaniner, och UV-acklimerade vilda tomatplantor förbättrar sin förmåga att hantera högintensiv UV-B-stress. Anpassningen av UV-B till torkstress inducerad av Arabidopsis beror dock inte på UVR8-vägen, vilket indikerar att UV-B fungerar som ett signalinducerat korssvar av växternas försvarsmekanismer, så att en mängd olika hormoner är gemensamt involverade i att motstå torkstress, vilket ökar ROS-fångningsförmågan.

Både förlängningen av växtens hypokotyl eller stjälk orsakad av FR och växternas anpassning till köldstress regleras av växthormoner. Därför är "skuggundvikningseffekten" orsakad av FR relaterad till växternas köldanpassning. Experimentledarna kompletterade kornplantorna 18 dagar efter groning vid 15 °C i 10 dagar, kylde till 5 °C + kompletterade FR i 7 dagar, och fann att jämfört med behandling med vitt ljus förbättrade FR frostbeständigheten hos kornplantor. Denna process åtföljs av ökat ABA- och IAA-innehåll i kornplantor. Efterföljande överföring av 15 °C FR-förbehandlade kornplantor till 5 °C och fortsatt FR-tillskott i 7 dagar resulterade i liknande resultat som de två ovanstående behandlingarna, men med minskat ABA-svar. Växter med olika R:FR-värden kontrollerar biosyntesen av fytohormoner (GA, IAA, CTK och ABA), vilka också är involverade i växternas salttolerans. Under saltstress kan en ljusmiljö med lågt R:FR-förhållande förbättra tomatplantornas antioxidant- och fotosyntetiska kapacitet, minska produktionen av ROS och MDA i plantorna och förbättra salttoleransen. Både saltstress och lågt R:FR-värde (R:FR=0,8) hämmade biosyntesen av klorofyll, vilket kan vara relaterat till den blockerade omvandlingen av PBG till UroIII i klorofyllsyntesvägen, medan en miljö med låg R:FR effektivt kan lindra den saltstressinducerade försämringen av klorofyllsyntesen. Dessa resultat indikerar en signifikant korrelation mellan fytokromer och salttolerans.

Förutom ljusmiljön påverkar även andra miljöfaktorer tillväxten och kvaliteten hos grönsaksplantor. Till exempel kommer en ökning av CO2-koncentrationen att öka ljusmättnadens maximala värde Pn (Pnmax), minska ljuskompensationspunkten och förbättra ljusutnyttjandeeffektiviteten. Ökningen av ljusintensitet och CO2-koncentration bidrar till att förbättra innehållet av fotosyntetiska pigment, vattenanvändningseffektiviteten och aktiviteten hos enzymer relaterade till Calvincykeln, och slutligen uppnå högre fotosyntetisk effektivitet och biomassaackumulering hos tomatplantor. Torrvikten och kompaktheten hos tomat- och paprikaplantor korrelerade positivt med DLI, och temperaturförändringen påverkade också tillväxten under samma DLI-behandling. En miljö på 23~25 ℃ var mer lämplig för tillväxt av tomatplantor. Beroende på temperatur- och ljusförhållanden utvecklade forskarna en metod för att förutsäga den relativa tillväxthastigheten för paprika baserat på bate-fördelningsmodellen, vilket kan ge vetenskaplig vägledning för miljöreglering av produktion av paprikaympade plantor.

Därför bör man, när man utformar ett ljusregleringssystem i produktionen, inte bara beakta ljusmiljöfaktorer och växtarter, utan även odlings- och skötselfaktorer såsom plantornas näring och vattenhantering, gasmiljö, temperatur och plantornas tillväxtstadium.

4. Problem och framtidsutsikter

För det första är ljusregleringen av grönsaksplantor en sofistikerad process, och effekterna av olika ljusförhållanden på olika typer av grönsaksplantor i fabriksmiljön behöver analyseras i detalj. Det innebär att för att uppnå målet om högeffektiv och högkvalitativ plantproduktion krävs kontinuerlig utforskning för att etablera ett moget tekniskt system.

För det andra, även om LED-ljuskällans strömutnyttjandegrad är relativt hög, är strömförbrukningen för växtbelysning den huvudsakliga energiförbrukningen för odling av plantor med artificiellt ljus. Den enorma energiförbrukningen hos växtfabriker är fortfarande den flaskhals som begränsar utvecklingen av växtfabriker.

Slutligen, med den breda tillämpningen av växtbelysning inom jordbruket, förväntas kostnaden för LED-växtbelysning minska kraftigt i framtiden. Tvärtom kommer ökningen av arbetskraftskostnaderna, särskilt i tiden efter epidemin, och bristen på arbetskraft, att främja mekaniserings- och automatiseringsprocessen i produktionen. I framtiden kommer artificiell intelligens-baserade styrmodeller och intelligent produktionsutrustning att bli en av kärnteknikerna för produktion av grönsaksplantor och kommer att fortsätta att främja utvecklingen av teknik för plantor i växtfabriker.

Författare: Jiehui Tan, Houcheng Liu
Artikelkälla: Wechat-konto för jordbruksteknik (växthusodling)